作物起源有几种学说？

作物的起源地是指这一作物最早由野生变成栽培的地方。一般说来，在作物的起源地，该作物的基因较丰富，并且那里有它的野生祖先。所以了解作物的起源地对收集种质资源有重要意义。因而，100多年来不少学者研究作物的起源地，形成了不少理论和学说。各个学说的共同点是植物驯化发生于世界上不同地方，这一点是科学界的普遍认识。

（一）康德尔作物起源学说的要点

瑞士植物学家康德尔（Alphonse de Candolle，1806—1893）在19世纪50年代之前还一直是一个物种的神创论者，但后来他逐渐改变了观点。他是最早的作物起源研究奠基人，他研究了很多作物的野生近缘种、历史、名称、语言、考古证据、变异类型等等资料，认为判断作物起源的主要标准是看栽培植物分布地区是否有形成这种作物的野生种存在。他的名著《栽培植物的起源》（1882）涉及到247种栽培植物，给后人研究作物起源提供了典范，尽管从现在看来，书中引用的资料不全、甚至有些资料是错误的，但他在作物起源研究上的贡献是不可磨灭的。康德尔的另一大贡献是1867年首次起草了国际植物学命名规则。这个规则一直沿用至今。

（二）达尔文进化论的要点

英国博物学家达尔文（Charles Darwin，1809—1882）在对世界各地进行考察后，于1859年出版了名著《物种起源》。在这本书中，他提出了以下几方面与起源和进化有关的理论：①进化肯定存在；②进化是渐进的，需要几千年到上百万年；③进化的主要机制是自然选择；④现存的物种来自同一个原始的生命体。他还提出在物种内的变异是随机发生的，每种生物的生存与消亡是由它适应环境的能力来决定的，适者生存。

（三）瓦维洛夫作物起源学说的要点

俄国（苏联）遗传学家瓦维洛夫（N.I. Vavilov，1887—1943）不仅是研究作物起源的著名学者，同时也是植物种质资源学科的奠基人。在20世纪20～30年代，他组织了若干次遍及四大洲的考察活动，对各地的农作系统、作物的利用情况、民族植物学甚至环境情况进行了仔细的分析研究，收集了多种作物的种质资源15万份，包括一部分野生近缘种，对它们进行了表型多样性研究。最后，瓦维洛夫提出了一整套关于作物起源的理论。

在瓦维洛夫的作物起源理论中，最重要的学说是作物起源中心理论。在他于1926年撰写的《栽培植物的起源中心》一文中，提出研究变异类型就可以确定作物的起源中心，具有最大遗传多样性的地区就是该作物的起源地。进入20世纪30年代以后，瓦维洛夫对自己的学说不断修正，又提出确定作物起源中心，不仅要根据该作物的遗传多样性的情况，而且还要考虑该作物野生近缘种的遗传多样性，并且还要参考考古学、人文学等资料。瓦维洛夫经过多年增订，于1935年分析了600多个物种（包括一部分野生近缘种）的表型遗传多样性的地理分布，发表了“主要栽培植物的世界起源中心”[Мировые очаги（центры происхождения）важнейших культурных растений]。在这篇著名的论文中指出，主要作物有八个起源中心，外加3个亚中心（图0-1）。

瓦维洛夫的栽培植物起源中心

1.中国 2.印度 2a.印度—马来亚 3.中亚 4.近东 5.地中海地区 6.埃塞俄比亚 7.墨西哥南部和中美 8.南美（秘鲁、厄瓜多尔、玻利维亚）8a.智利 8b.巴西和巴拉圭

这些中心在地理上往往被沙漠或高山所隔离。它们被称为“原生起源中心（primary centers of origin）”。作物野生近缘种和显性基因常常存在于这类中心之内。瓦维洛夫又发现在远离这类原生起源中心的地方，有时也会产生很丰富的遗传多样性，并且那里还可能产生一些变异是在其原生起源中心没有的。瓦维洛夫把这样的地区称为“次生起源中心（secondary centers of origin）”。在次生起源中心内常有许多隐性基因。瓦维洛夫认为，次生起源中心的遗传多样性是由于作物自其原生起源中心引到这里后，在长期地理隔离的条件下，经自然选择和人工选择而形成的。

瓦维洛夫把非洲北部地中海沿岸和环绕地中海地区划作地中海中心；把非洲的阿比西尼亚（今埃塞俄比亚）作为世界作物起源中心之一；把中亚作为独立于前亚（近东）之外的另一个起源中心；中美和南美各自是一个独立的起源中心；再加上中国和印度（印度—马来亚）两个中心，就是瓦维洛夫主张的世界八大主要作物起源中心。

“变异的同源系列法则”（the Law of Homologous Series in Variation）也是瓦维洛夫的作物起源理论体系中的重要组成部分。该理论认为，在同一个地理区域，在不同的作物中可以发现相似的变异。也就是说，在某一地区，如果在一种作物中发现存在某一特定性状或表型，那么也就可以在该地区的另一种作物中发现同一种性状或表型。Hawkes（1983）认为这种现象应更准确地描述为“类似（analogous）系列法则”，因为可能不同的基因位点与此有关。Kupzov（1959）则把这种现象看作是在不同种中可能在同一位点发生了相似的突变，或是不同的适应性基因体系经过进化产生了相似的表型。基因组学的研究成果也支持了该理论。

此外，瓦维洛夫还提出了“原生作物”和“次生作物”的概念。“原生作物”是指那些很早就进行了栽培的古老作物，如小麦、大麦、水稻、大豆、亚麻和棉花等；“次生作物”指那些开始是田间的杂草，然后较晚才慢慢被拿来栽培的作物，如黑麦、燕麦、番茄等。瓦维洛夫对于地方品种的意义、外国和外地材料的意义、引种的理论等方面都有重要论断。

瓦维洛夫的“作物八大起源中心”提出之后，其他研究人员对该理论又进行了修订。在这些研究人员中，最有影响的是瓦维洛夫的学生茹科夫斯基（Zhukovsky），他在1975年提出了“栽培植物基因大中心（megacenter）理论”，认为有12个大中心，这些大中心几乎覆盖了整个世界，仅仅不包括巴西、阿根廷南部，加拿大、西伯利亚北部和一些地处边缘的国家。茹科夫斯基还提出了与栽培种在遗传上相近的野生种的小中心（microcenter）概念。他指出野生种和栽培种在分布上有差别，野生种的分布很窄，而栽培种分布广泛且变异丰富。他还提出了“原生基因大中心”的概念，认为瓦维洛夫的原生起源中心地区狭窄，而把栽培种传播到的地区称为“次生基因大中心”。

（四）哈兰作物起源理论的要点

美国遗传学家哈兰（Harlan）指出，瓦维洛夫所说的作物起源中心就是农业发展史很长，并且存在本地文明的地域，其基础是认为作物变异的地理区域与人类历史的地理区域密切相关。但是，后来研究人员在对不同作物逐个进行分析时，却发现很多作物并没有起源于瓦维洛夫所指的起源中心之内，甚至有的作物还没有多样性中心存在。

以近东为例，在那里确实有一个小的区域曾有大量动植物被驯化，可以认为是作物起源中心之一；但在非洲情况却不一样，撒哈拉以南地区和赤道以北地区到处都存在植物驯化活动，这样大的区域难以称为“中心”，因此哈兰把这种地区称为“泛区（non-center）”。他认为在其他地区也有类似情形，如中国北部肯定是一个中心，而东南亚和南太平洋地区可称为“泛区”；中美洲肯定是一个中心，而南美洲可称为“泛区”。基于以上考虑，哈兰（1971）提出了他的“作物起源的中心与泛区理论”。然而，后来的一些研究对该理论又提出了挑战。例如，研究发现近东中心的侧翼地区包括高加索地区、巴尔干地区和埃塞俄比亚也存在植物驯化活动；在中国，由于新石器时代的不同文化在全国不同地方形成，哈兰所说的中国北部中心实际上应该大得多；中美洲中心以外的一些地区（包括密西西比流域、亚利桑那和墨西哥东北部）也有植物的独立驯化。因此，哈兰（1992）最后又抛弃了以前他本人提出的理论，并且认为已没有必要谈起源中心问题。

哈兰（Harlan，1992）根据作物进化的时空因素，把作物的进化类型分为以下几类：

1.土著（endemic）作物指那些在一个地区被驯化栽培，并且以后也很少传播的作物。例如起源于几内亚的臂形草属植物（Brachiaria deflexa）、埃塞俄比亚的树头芭蕉（Ensete ventricosa）、西非的黑马唐（Digitaria iburua）、墨西哥古代的莠狗尾草（Setaria geniculata）、墨西哥的美洲稷（Panicum sonorum）等。

2.半土著（semiendemic）作物指那些起源于一个地区但有适度传播的作物。例如起源于埃塞俄比亚的苔夫（Eragrostic tef）和Guizotia abyssinica（它们还在印度的某些地区种植）、尼日尔中部的非洲稻（Oryza glaberrima）等。

3.单中心（monocentric）作物指那些起源于一个地区但传播广泛且无次生多样性中心的作物。例如咖啡、橡胶等。这类作物往往是新工业原料作物。

4.寡中心（oligocentric）作物指那些起源于一个地区但传播广泛且有一个或多个次生多样性中心的作物。例如所有近东起源的作物（包括大麦、小麦、燕麦、亚麻、豌豆、小扁豆、鹰嘴豆等）。

5.泛区（noncentric）作物指那些在广阔地域均有驯化的作物，至少其中心不明显或不规则。例如高粱、普通菜豆、油菜（Brassica campestris）等。

1992年，哈兰在他的名著《作物和人类》（第二版）一书中继续坚持他多年前就提出的“作物扩散起源理论”（diffuse origins）。其意思是说，作物起源在时间和空间上可以是扩散的，即使一种作物在一个有限的区域被驯化，在它从起源中心向外传播的过程中，这种作物会发生变化，而且不同地区的人们可能会给这种作物迥然不同的选择压力，这样到达某一特定地区后形成的作物与其原先的野生祖先在生态上和形态上会完全不同。他举了一个玉米的例子，玉米最先在墨西哥南部被驯化，然后从起源中心向各个方向传播。欧洲人到达美洲时，玉米已经在从加拿大南部至阿根廷南部的广泛地区种植，并且在每个栽培地区都形成了具有各自特点的玉米种族。有意思的是，在一些比较大的地区，如北美，只有少数种族，并且类型相对单一；而在一些小得多的地区，包括墨西哥南部、危地马拉、哥伦比亚部分地区和秘鲁，却有很多种族，有些种族的变异非常丰富，在秘鲁还发现很多与其起源中心截然不同的种族。

（五）郝克斯作物起源理论的要点

郝克斯（Hawkes，1983）认为作物起源中心应该与农业的起源地区别开来，从而提出了一套新的作物起源中心理论，在该理论中把农业起源的地方称为核心中心，而把作物从核心中心传播出来，又形成类型丰富的地区称为多样性地区（表0-1）。

栽培植物的核心中心和多样性地区

同时，郝克斯用“小中心”（minor centers）来描述那些只有少数几种作物起源的地方。

（六）确定作物起源中心的基本方法

如何确定某一种特定栽培植物的起源地，是作物起源研究的中心课题。康德尔最先提出只要找到这种栽培植物的野生祖先的生长地，就可以认为这里是它最初被驯化的地方。但问题是：①往往难以确定在某一特定地区的植物是否是真的野生类型，因为可能是从栽培类型逃逸出去的类型；②有些作物（如蚕豆）在自然界没有发现存在其野生祖先；③野生类型生长地也并非就一定是栽培植物的起源地，例如在秘鲁存在多个番茄野生种，但其他证据表明栽培番茄可能起源于墨西哥；④随着科学技术的发展，发现以前认定的野生祖先其实与栽培植物并没有关系，例如在历史上曾认为生长在智利、乌拉圭和墨西哥的野生马铃薯是栽培马铃薯的野生祖先，但后来发现它们与栽培马铃薯亲缘并不近。因此，在研究过程中必须谨慎。

此外，在研究作物起源时，还需要谨慎对待历史记录的证据和语言学证据。由于绝大多数作物的驯化出现在文字出现之前，后来的历史记录往往源于民间传说或神话，并且在很多情况下以讹传讹地流传下来。例如，罗马人认为桃来自波斯，因为他们在波斯发现了桃，故而把桃的拉丁文学名定为Prunus persica，而事实上桃最先在中国驯化，然后在罗马时代时传到波斯。谷子的拉丁文定名为Setaria italica也有类似情况。

因此，在研究作物起源时，应该把植物学、遗传学和考古学证据作为主要的依据，亦即要特别重视作物本身的多样性，其野生祖先的多样性，以及考古学的证据。历史学和语言学证据只是一个补充和辅助性依据。