兰花的欺骗艺术 兰花如何巧妙利用昆虫传粉繁衍

一说到兰花，总能让人想到“高雅、清幽、暗香浮动”，总之是什么好词都往它的脸上贴。不过，你知不知道，在全世界现存的20000多种兰科植物中，有1/3都干着坑蒙拐骗的事情。它们从来不遵守，“我出花蜜，你传粉”这个动物植物社会的经营规范，而是利用靓丽多姿的色彩，或是香甜诱虫的气味将昆虫勾引过来。这些可怜的虫子不仅要帮兰花完成传播花粉的工作，还拿不到分毫工钱。 更让人诧异的是，有些兰花的骗术伎俩在我们看来非常简单，甚至可以用粗劣来形容，但是它们的效果都不错，诱使无数昆虫为兰花义务劳动。这样的结果很难用一般的合作竞争来解释，以至于我们的进化生物学鼻祖——达尔文老先生怎么都不相信兰科植物中混有骗子。 兰科植物究竟有哪些花招能引诱病迫使昆虫就范，这些传粉昆虫是不长记性的糊涂蛋吗？进行欺骗传粉的揽客植物，难道只是为了少给昆虫一点点口粮？如果，昆虫都不上当，这些欺骗性植物又该如何应对呢？随着研究的深入，这些问题的答案都在慢慢地浮出水面。 食色诱饵 “入芝兰之室，久而不闻其香”，我想这间屋子里摆放的肯定不是蕙兰。那种浓烈的香气不管闻多久，仍旧会重重地撞击你的嗅觉神经。 记得一次同我的导师罗毅波先生出野外去贵州考察时，刚走到一座石山的山脚，他就说，“这山上有蕙兰在开花呢”。可是环顾四周，那里有蕙兰的影子。结果，当我们爬到山顶时，果然有一丛绽放的蕙兰，用香甜的气味牵住我们的鼻子。不过，这种香甜的味道显然不是为取悦人类准备的。蕙兰的香气中包含了乙酸乙酯等花朵香气的常用成分，它们是中华蜜蜂寻找食物的常用路标，只是蕙兰的。在随后的观察中，每每发现受到气味引诱的中华蜜蜂像受到酒香勾引的醉汉一样摇摆着冲向蕙兰的花朵。 不过，香味并不是一个精确的信号，怎样让被引诱的蜜蜂乖乖地上勾呢？蕙兰还伪造了酒店的招牌。就是花瓣上那些栗红色的斑点，在我们看来影响花朵美容的斑点却是蜜蜂等昆虫的最爱，因为它们就代表有食物。蕙兰(Cymbidium faberi Rolfe ) 如果你觉得百合花上的斑点有碍纯洁，那就错了，毫不夸张的说，这些斑点的存在才招来了采集花蜜的蜜蜂，完成了传播花粉的过程，促成了百合花的爱情姻缘，这么看来，叫它们爱情斑点也不过分。 于是，这个通用的花蜜标志被蕙兰盗用过来。你可能会想，这样的盗用标志就不会被蜜蜂识破？通常工蜂的生命只有五六个月，每天还要完成高强度的花粉花蜜采集工作，在这种情况下，很难有机会去学会识别复杂的信号。迅速找到食物是蜜蜂生存的根本，连分辨真假的时间都没有，还好大多数植物都会给传粉蜜蜂提供一些花蜜和花粉作为回报。每每看到蜜蜂精准地降落在蕙兰的花瓣上，然后悻悻离去，真是感慨蕙兰手法高明，同情蜜蜂的生活不易。 受骗的不只是中华蜜蜂，在贵州的喀斯特石山上你会碰见同样吝啬的小叶兜兰。它只有一个手法就是颜色-亮黄色的退化雄蕊分外醒目，没有香气，没有斑点，仅仅是黄色就足够了。如同我们看到红色广告牌上大写的“M”(最近被换成黑底了)，就知道有吃的。红色和黄色是人类食物的主色调，而黄色则是成年食蚜蝇(幼虫是吃蚜虫的)的最爱，这代表了花粉的颜色。特别是雌性食蚜蝇对黄色情有独钟，因为它们要从花粉中补充足够的蛋白质才能生儿育女。甚至是涂成黄色的实验圆盘对它们也有强大的吸引力。小叶兜兰（Paphiopedilum barbigerum） 小叶兜兰显然深黯此道，在颜色骗术上做到了极致，只有一个硕大的黄色雄蕊，没有多余的颜色和气味标志了。看到了这个标志的食蚜蝇自然是执着地上前拥抱了，也就心甘情愿地为小叶兜兰做苦力了。 比起这些简单的食物诱惑，性的诱惑似乎更加强烈，也更专业细致一些，毕竟挑选伴侣要比吃喝更挑剔。眉兰将自己的花朵伪装成雌性胡蜂，连胡蜂身上的根根绒毛都在花瓣上伪装了出来。不仅如此，眉兰还在花上“抹”上雌性胡蜂的体香，更让那些来求爱的家伙神魂颠倒，甚至不惜把精液都贡献在了花瓣上。更绝的是，成功受粉的眉兰直接变了一种让胡蜂不爽的气味，从少女体香变成了老奶奶味道，闭门谢客了。角蜂眉兰(Ophrys speculum) 把苦力骗来了，还不算完，一不小心露出马脚，昆虫肯定会头也不回地飞走。骗子兰花早就想到了这点，专门配备了强迫昆虫苦力传粉的装置。 在纹瓣兰的花瓣上会有一些纵向的纵向的条纹向花内延伸。在蜜蜂看来，这些条纹就是将它们引向花蜜的路标，顺着路标走准没错。可惜最终也尝不到一丝甘甜，当它们悻悻离开的时候发现问题来了，本来唇瓣在它们降落时被压下来，寻蜜通道的入口会变得很宽松，随着蜜蜂向前拱，重心位置改变后的花瓣微微抬了起来，把蜜蜂紧紧地夹在唇瓣和蕊柱之间，这时花粉块就会借助粘盘紧紧地贴到它们背上。在经过一番激烈的七扭八歪之后，蜜蜂终于逃出了变狭窄的通道，只是背上已经多了一件货物。在纹瓣兰开花的季节，我们经常能看到背着花粉块的苦力在这骗子花朵间飞来飞去，寻找那口虚无的甘甜。只要它们执着地拱下去，纹瓣兰就没事偷着乐去了。纹瓣兰（Cymbidium aloifolium） 比起纹瓣兰，小叶兜兰的陷阱设计得更为精致。说是陷阱一点都不过分，这个帽盔一样的唇瓣就是为食蚜蝇量身定制的，刚刚不能展开翅膀，也刚刚好不能够到陷阱的边缘。还好这个陷阱里面没有消化液。小叶兜兰不像猪笼草那样血口大开。它要做的只是让食蚜蝇搬运花粉。 如果是把你关在一个有天窗的屋子里，你会怎么想呢？当然是从天窗夺路而逃了。食蚜蝇也是这么想的。这个天窗就在陷阱的背面，当然小叶兜兰是不会让食蚜蝇白白逃走，它们在天窗通道里安装了花粉和柱头，每个从此处逃出的食蚜都要将在上一朵花上装载的花粉抹在柱头上，再从雄蕊处装上新的才能获得自由。有了这些机关，即使骗术略显拙劣，骗子兰花也能搞到传粉的苦力。 不过，拙劣的骗术总有被戳穿的时候。昆虫都精明了，兰花该如何应对呢？ 高风险，高收益？！ 跟很多传粉生物学家一样，我经常在想，这些招摇撞骗的兰花究竟能得到什么好处呢？难道仅仅是为了省下生产花蜜所需的能量吗？ 在后来的观察中，我逐渐发现“节省”并不是一个解释兰花行骗的好理由，毕竟欺骗也是需要代价的。这完全是个赌徒行为，虫子总归会识别出那些有花蜜的植物，何况就像上文提到的，有些兰花的骗术着实低级，昆虫很容易被分辨出来，只要上过一次当，就会远离兰花，珍爱生命去了。每次看见那些，从兜兰里钻出来的食蚜蝇或者熊蜂都顾不上喘口气，只是清理一下翅膀，迅速地逃离这个是非之地了。正是这个原因，干着欺骗活动的兰科植物的结实率都很低，大部分都在10%上下，特别是杓兰（Cypripedium calceolus）的结实率只有2%。杓兰（Cypripedium calceolus） 有的研究人员认为，为了弥补拙劣骗术的不足，欺骗性兰花只能多开花，开大花了——把圈套设得密集一些、醒目一些，总归是要有糊涂虫撞上来的。可是开花也是一件奢侈的事情，就拿硬叶兜兰来说，一个山头可能分布有上千棵植株，但是一年能开花只有百八十朵；即使是在温室里面，好水好土伺候，隔年能开花就已经很不错了，对植物来说开花可是要消耗大量养分的，甚至可以说是“伤筋动骨”的活动。反过来看，杓兰为了2%的结实，让其余98%的花朵来陪着走过场，这也过于大手笔了吧。 在广西北部见到带叶兜兰的密集的花朵瀑布之后，更加深了我对“节约资源说”的怀疑。为了节省花蜜，浪费如此数量的花朵，于情于理都说不过去。这些骗子兰花的身后似乎另有隐情。带叶兜兰（Paphiopedilum hirsutissimum） 要知道，2/3的兰科植物还是选择了给传粉者提供好处。 云南石仙桃就是这样的一种兰花，它们与带叶兜兰和纹瓣兰比邻而居，当然，蜜蜂们更喜欢在云南石仙桃上面的活动很长时间，尽可能地吸掉最后一滴花蜜，它们会在一串花上（一个花序）来回寻觅。表面上看起来，“忠诚”（对花蜜的忠诚）忙碌的蜜蜂能更多地为植物传递花粉，传宗接代，云南石仙桃的花蜜也没有白出。然而，事情也并非总是那么愉快。这些在一个花序上来回吮吸的蜜蜂很可能只是把一朵花的花粉从一朵搬到同一花序另一朵上，结果就是造成了石仙桃的“近亲结婚”。如同人类近亲结婚会提高生育畸形后代的风险一样，近亲授粉的花朵产生的后代大多也是孱弱的。而骗子兰花在这点上似乎更加精明。云南石仙桃（Pholidota yunnanensis） 如果你能仔细观察到一只从从兜兰里钻出来的食蚜蝇或者熊蜂只是清理一下翅膀，迅速地逃离这个是非之地了，就能体会到这些兰花比省去花蜜更远大的谋略。那些带着花粉慌张逃离的昆虫恐怕要飞出不短的距离，才能“捂着胸口”安下心来歇歇脚。如果还有下一次被骗的可能，只能把花粉贡献给距离第一次上当很远很远地方的那株兰花了。于是，狡黠的兰花得到了莫大的好处，长距离的远缘杂交获得了高质量后代。虽然，杂交种子的适应性和生活力还有待进一步检验，目前已经有证据显示，同提供好处的兰花相比，欺骗性兰花的种群之间确实存在更强的基因交流，而那些添加了花蜜的欺骗性兰花则面临着更多地同株授粉，这至少可以比那些在一个花序上自交的兰花有更多地组合的机会。更多的组合意味着更多地选择希望。 看到这里，肯定有读者会问，杂交是好，可是面对2%的结实率，骗子兰花也需要有个艰难的抉择吧，稍有闪失不就全军覆没了。为了提高后代的质量而冒断子绝孙的风险，那可就划不来了。 这个不用担心，兰科植物之所以能选择骗术，很重要的一点就是它有特殊的生殖构造，首先是花粉被打包成块，这样被骗的昆虫在花朵上活动的时候，就会带走大量的花粉，里面的精子足够同相当卵子约会。更让人叫绝的是，兰花会利用黏液、粘盘之类的东西把花粉牢牢地固定在传粉昆虫的背上、头上等“无法挠到的后背处”，这些传粉昆虫想打这些花粉的主意根本没门。当然，等待这些精子的是子房中数量相当的胚珠，两者结合自然会产生海量的种子，一般来说每个成熟的兰花果实里都有上万粒种子。看到这，你大概明白了吧了，骗子兰花就是在进行一场场豪赌，这中间失败很多，但是一旦中彩，开出的往往就是“五百万大奖”了。 进化：骗术升级还是选择“从良” 从传粉者的角度看，同欺骗性兰花打交道可是个高危行为。在野外观察中，我经常看到那些误入带叶兜兰和小叶兜兰陷阱食蚜蝇被活生生地卡死在出口处。也许，它们在生命的最后时刻，也像卖火柴的小女孩那样，眼前飘荡着喷香的花粉和甘甜的花蜜吧。自然界的生存是残酷的，不能精准地识别陷阱，可是有性命之忧的。于是，笨的虫被卡死，从而被自然选择的力量清除了，昆虫群体的识别能力的提高。骗子兰花又该如何应对呢？ 最简单的解决办法就是从良，回过头来给传粉者提供花蜜。在进化历史上，这样的情况并不鲜见，比如南非Disa属植物中就有很多这样摇摆的成员。通过分子系统学研究发现，在进化历程中既有从有花蜜变成无花蜜的种类，也有从无花蜜再度提供花蜜的种类。 也有研究者认为，兰花拙劣的骗术，本身就是一种对自身的保护。那些数量有限的几次欺骗，不会让那些呆瓜传粉者灭绝，并且只要能成功骗几次就足够了。于是，像春兰、蕙兰、硬叶兜兰这样的兰花都选择在早春或者冬季开花，先来跟那些无花可采的年轻昆虫亲热一下，也不至于影响呆瓜昆虫的繁殖。从这点来看，这些骗子兰花也算得上是张弛有度了。 当然，也有些骗子兰花要一门心思走到黑了。我们再把目光投向兜兰。像硬叶兜兰和小叶兜兰这样依靠食物信号来欺骗昆虫的种类，得手的机会毕竟有限，结实一般都不会超过20%。于是乎，有些兜兰开发出了更强的损招，那些一个个貌似蚜虫的黑色突起，甚至连根根黑毛都长全了。食蚜蝇妈妈可以拒绝花粉花蜜的诱惑，但是它们却无法抗拒下一代的食物对它们的吸引，每个食蚜蝇妈妈都想为孩子准备好足够的蚜虫，让它们一孵化出来就有足够的蚜虫大吃大嚼。结果就是，很多食蚜蝇妈妈都中了长瓣兜兰的圈套。而长瓣兜兰以90%的结实率傲视由同种食蚜蝇传粉的小叶兜兰。至此，虫和花没有和解，它们的争斗依然要继续下去。长瓣兜兰（Paphiopedilum dianthum） 如果把欺骗性兰科植物发到进化的历史上进行评论，我真不知道该说它是先进，还是落后。毕竟，它们的风险和收益都存在很大的不确定性。当然，我也不是说那些老实本分的兰花就是低等的懦夫，它们的生存技能一样强悍。可以肯定的只有一点，那就是在这个自然界中，并没有十全十美的生存方案，只有适应环境的制胜妙招。（史军）